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濕地植物介紹系列 2019年12月17日 上稿編輯： 黃鈺婷 文：王偉聿、黃閎義、呂長澤「長葉茅膏菜」，是台灣原生植物中極少數的食蟲植物，因為此一特性，一般民眾或多或少都曾聽過或在影片、圖鑑上見過。但若想在野外看到它們卻是極為困難，因為它們在台灣本島的生育地目前僅剩個位數，且生育地狀況也都岌岌可危，屬於非常稀有的物種。食蟲植物？一定要吃蟲？食蟲植物，具有如捕蟲袋或腺毛等可捕捉獵物的構造，並且能將捕捉到的獵物加以消化、吸收後獲取養分。從營養鹽的角度來說，食蟲植物都生長在土壤很貧瘠的地方。當土壤中的氮、磷、鉀等含量太低時，植物的生長就會受到限制。與土壤或植物體相比，動物體內具有較高的氮、磷含量，因此食蟲植物透過捕捉獵物可以相對有效地補充根部吸收不足的養分。那食蟲植物是否一定要吃蟲？其實也不盡然。有研究顯示，部分食蟲植物因投資能量在產生捕蟲的陷阱或消化獵物用的酵素，而導致光合作用效能降低。因此，根據成本－收益模式（cost-benefit model），食蟲植物雖然可同時從土壤及捕蟲管道獲得養分，但只有當捕蟲所帶來的邊際效應（marginal benefit）大於邊際成本（marginal cost）時，食蟲植物才會傾向透過捕蟲機制來獲得養分；通常生長於土壤養分缺乏且環境中光線、水分都充足的情況下，捕蟲的效益才會大於其成本。有研究發現，把食蟲植物種在土壤養分充足的環境下，其捕捉獵物的陷阱及消化酵素量都會大幅下降，變得不太捕捉獵物，幾乎只靠根部吸收養分。 金門族群較穩定但仍稀少 紅皮書列國家瀕危等級 長葉茅膏菜（Drosera indica L.）為茅膏菜科 （Droseraceae） 茅膏菜屬（Drosera）植物，本屬在台灣共有四個物種，本種為較稀有的物種之一。台灣本島，早在日治時期原有非常多的採集紀錄，主要來自桃園、新竹到苗栗一帶的淺山濕地環境。但從2000年之後，採集紀錄多只集中在新竹的蓮花寺濕地。另外較多的標本則都來自本島之外的金門地區。經長期監測及野外調查結果發現，台灣本島目前只在新竹蓮花寺濕地及苗栗淺山一低窪處，還有野外植株出現的紀錄，但生育環境都非常侷限；另外較穩定的族群則存在金門地區，數量依然非常稀少。《台灣維管束植物紅皮書名錄》已將長葉茅膏菜評定為國家瀕危等級（NEN），為台灣面臨滅絕危機的物種之一。長葉茅膏菜自日治時期開始，其學名皆使用Drosera indica L.，之後如台灣植物誌、台灣維管束植物簡誌以及台灣維管束植物紅皮書名錄等，也都繼續延用此一學名。但在2013年時，澳洲有研究顯示，D. indica其實涵蓋了好幾個隱蔽種：該研究利用一些細部特徵，將D. indica又分為好幾個不同的種類。作者在比對台灣標本後，依照種子表面紋飾的差異，判斷台灣的長葉茅膏菜學名應該要更正為D. finlaysoniana。不過目前本文還是依照2017台灣維管束植物紅皮書名錄，使用D. indica此一學名。 本島僅存的穩定生育地 蓮花寺濕地面臨嚴重陸化問題根據現有標本紀錄，可得知早年長葉茅膏菜廣泛分布於台灣本島西部的淺山及平地之濕地環境，離島部分則僅金門一地有分佈紀錄。金門地區的紀錄至今都很穩定，但台灣本島的紀錄卻出現了劇烈的變化。早期從桃園、中壢、楊梅、新竹、苗栗至台中都有明確的採集紀錄，但近20年的標本紀錄，卻幾乎全部都採自唯一生育地：新竹蓮花寺濕地。雖然在這期間，楊梅及竹北地區曾有出現紀錄，但都已遭人為工程破壞殆盡，以致目前僅存新竹蓮花寺濕地為穩定的生育地。蓮花寺屬於地方級重要濕地，因位於軍事管制區內，才得以保留其濕地環境，但目前面臨嚴重的陸化問題，且若遇大雨容易坍方，導致濕地範圍被崩塌土石覆蓋，使生長於該處的濕地植物（包含長葉茅膏菜在內）受到嚴重的生存威脅。目前蓮花寺濕地的環境維護及植物保育工作，由荒野保護協會擔此重任，因該單位定期執行除草工作，減緩了濕地陸化的速度，才讓長葉茅膏菜得以持續穩定存在於此。另外，該單位也會定期收集當地長葉茅膏菜的種子，如遇較嚴重的天災造成棲地過度覆蓋時，就會進行有計畫的灑種，以維持族群穩定性。另外則是有幾份採自苗栗淺山低窪處的標本，但族群甚小且極度不穩定，也是有賴保育人士的刻意維持，才得以殘存維繫著。生長環境要求嚴苛 終年生長的生育地寥寥可數金門地區則存在較穩定的族群。由於長葉茅膏菜必須長在有水的環境，若缺水植株將全數凋亡，因此針對金門地區進行的監測觀察發現，終年可見到長葉茅膏菜生長的生育地其實也寥寥可數。在春夏間的雨季期間，我們在臨海的山坡、季節性滲水的沙地、太武山岩壁等處，都記錄到非常多的長葉茅膏菜；但相同地點，在秋季時卻都已全數乾枯，大部分植株甚至可能還來不及結果產生種子就全數凋亡殆盡[1]。可以想見，此一現象對種子庫的維持，將造成一定程度上的影響，或許這也是為什麼金門地區雖然偶爾可見龐大的族群出現紀錄，但能穩定讓長葉茅膏菜維持生長至產生種子的生育地卻屈指可數。目前台灣的長葉茅膏菜並未絕跡，但卻都面臨了環境改變、氣候異常以及族群繁衍擴張的問題，尤其台灣本島若非有心人士刻意保育，很可能快速絕跡。 一年生草本植物 植株高度差異性大長葉茅膏菜為一年生草本植物，單葉互生，幼葉卷旋，葉寬1至3毫米，長4至12公分，末端逐漸窄縮成絲狀。莖頂部向上生長新葉的同時，底部老葉會慢慢枯萎，大多數僅在莖最前端10公分處的葉子為綠色，其餘葉子都已枯黃或掉落。植株高度差異性很大，如果是長在裸露的土表，植株高度約10至20公分，但若周遭有其他伴生植物，長葉茅膏菜為了競爭陽光，向上生長高度可達約50公分。其葉子上具有兩種不同形態的腺體：長柄腺體（long stalked secretory gland）及短柄腺體（short stalked secretory gland），雖然兩種腺體都能分泌黏液，不過在觀察經驗上，幾乎都是長柄腺體抓到獵物，以此推測，可能兩者間的功能略有不同。 (a) 密被於長葉茅膏菜葉子上的長柄腺體，能夠分泌黏液捕抓昆蟲。圖片來源：黃閎義 (b) 長葉茅膏菜葉子上的短柄腺體。圖片來源：黃閎義 長葉茅膏菜為總狀花序，花序高於葉子，花序基部的花朵會最先開放，花苞由花序基部依序向花序頂端開花。一個花序上，通常只會有二至三朵同時開花，花朵的開閉依循日周期變化，早上約七點至八點間，花瓣會開始展開，近中午約十一點至下午一點左右會開始閉合。花朵構造由外到內，分別為五枚綠色萼片及五枚花瓣，花瓣主要為白色，有少數個體為淡紫色；雄蕊五枚，花藥呈黃色；雌蕊位於中心，子房具三至四心皮，花柱三至四分裂呈Y字形，最前端彎曲處為柱頭，此處具有乳突細胞（stigmatic papillae）。果實為蒴果，呈橢圓形，具三至四室，成熟時會先轉變為黑色，再從頂部開裂，果實內種子數量變異很大，從數十顆至一百多顆都有。種子為黑色橢圓形，短軸僅有0.2至0.3毫米，表面具有網紋。野外人工復育效果不彰 就地保育刻不容緩長葉茅膏菜植株內含有萘醌（naphthoquinone）的衍生物白花丹素（Plumbagin），此化合物是一種細胞毒素，主要功用為防止草食性昆蟲啃食；白花丹素在醫學上具有廣泛的藥性，例如治療支氣管炎、肺結核、哮喘、瘧疾、抑制癌細胞生長、抗菌等等。也因其具有藥性，野外植株常遭受破壞性的採集，目前歐洲許多國家已立法保護茅膏菜屬植物。另外就台灣可見長葉茅膏菜之生育地狀況及相關研究顯示，目前其所面臨的生存威脅包括入侵種競爭、氣候變遷、都市化破壞棲地、農藥污染及大雨沖刷等，導致許多野外族群越來越小且破碎，使得長葉茅膏菜的存續岌岌可危。由於長葉茅膏菜對於生長環境的要求較嚴苛，當環境改變時就可能直接影響其存亡，一旦棲地環境遭受破壞或消失後，要再回復原狀更是難上加難，也因此，原棲地的保護及維持是延續長葉茅膏菜生存最重要的工作。在印度，曾有研究者嘗試利用組織培養技術繁殖個體，並在野外進行人工復育，但效果不彰；諸多學者皆呼籲，長葉茅膏菜的就地保育刻不容緩，否則此一物種將很快就會消失殆盡。註釋：[1] 長葉茅膏菜的花果期幾乎全年可見，主要影響因子為環境的光照強度及溫度，而環境中水體的有無亦可能直接影響其生長。盛花期大約在春夏間，結實期在夏秋間，但較沒有明顯的花果期區分。※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登

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